Ha sido investigador postdoctoral (1967-1969) y Fairchild Distinguished Scholar (1974-1975) en el California Institute of Technology, becario Humboldt en la Universität Göttingen (1982-1983), Scienziato Visitante della Fondazione Cenci-Bolognetti en Roma (2005-2006), etc.  Otras doce visitas de al menos un mes de duración a ocho instituciones de cinco países, y muchas otras más breves.  Director de cursos en Cold Spring Harbor Laboratory (USA) y otras intituciones de cinco países.  Conferencias y seminarios en 5 idiomas en 18 países. 

Ha investigado sobre todo la biología de bacterias (Escherichia y Salmonella) y hongos (Phycomyces, Blakeslea, Fusarium y Saccharomyces) y sus aplicaciones, en especial mutaciones y mutagénesis, mecanismos genéticos, respuestas a estímulos externos, sobre todo a la luz, y metabolismo secundario, sobre todo producción de caroteno.  

Junto con sus colaboradores contribuyó resultados inesperados sobre la relación entre mutación, reparación y replicación (1968), renovó la fisiología sensorial con la primera ruta de señalización, o esquema ordenado de los productos génicos que median entre receptores y efectores (1973), y la toxicogenética (1970, 1978). Precisó los mecanismos genéticos asexuales (1968) y sexuales de Phycomyces (1975, 2001) y diseñó métodos usados comúnmente en mutagénesis y en genética de hongos (1985, 2012). Descubrió un agregado enzimático que sintetiza caroteno (1971, etc) y su regulación (1974, etc), la compartimentación de las biosíntesis de terpenoides (1992, 2006) y la regulación de las giberelinas (corrigiendo el error de la definición usual de metabolito secundario, 1992); documentó los efectos de la luz sobre el desarrollo y el metabolismo y estableció sus fundamentos genéticos (revisiones en 2001). Propuso la combinatoria de genes versátiles para explicar la rápida evolución del metabolismo secundario (1994) y de la conducta (1995). Descubrió (2010, 2012) las reacciones iniciales de la síntesis de apocarotenoides, entre los que están las señales sexuales de Phycomyces y hongos relacionados. 

Ha publicado 94 monografías científicas primarias, 63 revisiones y capítulos de libros y 32 artículos varios, ha obtenido 10 patentes y ha dirigido 30 tesis doctorales.  Autor de “Nuestros genes” (Salvat) y otros cuatro libros; director y autor principal de “Phycomyces” (Cold Spring Harbor, Nueva York) y otros tres libros; traductor de dos libros; director de la película “Vida de las levaduras” (Institut für den Wissenschaftlichen Film, Alemania), con versiones habladas en español, alemán e inglés. 

Miembro por elección competitiva de la Real Academia de Ingeniería de España, la Organización Europea de Biología Molecular y la Real Academia Sevillana de Ciencias.  Recibió el Premio Rey Jaime I de Investigación Científica, la Medalla de Andalucía (concedida por la Junta de Andalucía y el Parlamento andaluz), el Premio Nacional de Genética de la Sociedad Española de Genética, los Premios de Investigación Javier Benjumea y Manuel Aguilar, el Premio Nacional Fin de Carrera, el Víctor de Plata, el Premio Extraordinario de Bachillerato y otras distinciones.

Becas personales del Gobierno español, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Fundaciones Alfonso Martín Escudero, Elías Ahuja (Comisión Fulbright), Gosney Research Fund, Juan March, Fairchild, Alexander von Humboldt y Cenci-Bolognetti.  Investigador principal de proyectos financiados por la Unión Europea, Gobierno español, Junta de Andalucía, Comité Conjunto Hispanonorteamericano, NATO, US Department of Agriculture, las Fundaciones Juan March and Ramón Areces y varias compañías de tres países.